ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ФАКУЛЬТЕТ ПСИХОЛОГИИ И ФИЛОСОФИИ

КАФЕДРА СОИАЛЬНОЙ ПСИХОЛОГИИ

реферат по зоопсихологии и сравнительной психологии

ВЫРАБОТКА УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА В ЭКСПЕРИМЕНТАХ И.П.ПАВЛОВА

Выполнил:

студент группы 1891в

заочного отделения ФПФ

Боценко Наталья Сергеевна

Проверил:

доцент, канд. пс. наук,

Михеева Ирина Викторовна

Барнаул 2009

Введение

Глава 1 Биография И.П. Павлова

Глава 2 Эксперименты И.П. Павлова

2.1 Суть эксперимента

2.2 Обоснование эксперимента

2.3 Условия образования условных рефлексов

2.4 Возбуждение и торможение

2.5 Проблема наследования условных рефлексов

2.6 Срывы высшей нервной деятельности у животных

2.7 Представления о типах высшей нервной деятельности

Заключение

Библиографический список

Введение

Павлов Иван Петрович (14.09.1849 – 27.02.1936) - выдающийся русский физиолог, создатель учения о высшей нервной деятельности. В 1904 г. за работы по пищеварению и кровообращению получил Нобелевскую премию. В его учении единицами поведения выступают безусловные, врожденные рефлексы, возникающие в ответ на определенные (безусловные) раздражители из внешней среды, и условные рефлексы, возникающие после связывания вначале безразличного раздражителя с безусловным. На этой основе им было разработано учение о второй сигнальной системе, основанной на слове.

Условный рефлекс - понятие, введенное И.П. Павловым для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе. В ходе экспериментальных исследований были определены правила выработки условных рефлексов: совместное предъявление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго; при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживается.

Условный рефлекс – термин, который впервые был использован русским физиологом И.П.Павловым для описания приобретенного рефлекса, то есть не являющегося (в отличии от безусловного рефлекса) врожденным, а потому свойственного отдельному индивиду, а не всем представителям данного вида. Когда на язык попадает лимонный сок, выделяется слюна - это безусловный рефлекс. Однако слюна может выделяться также при виде лимона или при звучании слова "лимон" - это условный рефлекс. Различие заключается в том, что вид лимона или звучание этого слова не всегда вызывают выделение слюны и вдобавок могут не оказывать воздействия на тех или иных людей. Подобные стимулы приобретают способность вызывать реакцию лишь после того, как предъявлялись более или менее одновременно со стимуляцией вкусовых рецепторов лимонным соком. Вид лимона или звучание слова «лимон» в этом случае оказываются условными (сигнальными) раздражителями, замещающими безусловный раздражитель - лимонный сок.

Рассмотрим, как проводились опыты, и какие выводы были получены.

Глава 1. Биография И.П. Павлова

Академик Иван Петрович Павлов (1849-1936) – великий русский ученый-физиолог, академик, лауреат Нобелевской премии, родился 27 сентября 1849 г. в г.Рязани. В 1875 г. с отличием окончил Санкт-Петербургский университет, а в 1879 г. – Медико-хирургическую академию. Стажировался в Германии у крупных физиологов Р. Гейденгайна и К. Людвига. В 1883 г. защитил диссертацию на степень доктора медицины. С 1895 г. по 1925 г. – профессор, заведующий кафедрой Медико-хирургической академии. В 1891 г. организовал Физиологический отдел в учрежденном тогда в России Институте экспериментальной медицины. В 1907 г. И.П. Павлов избран академиком Императорской академии наук России и возглавляет Физиологическую лабораторию Академии наук, в 1925 г. преобразованную в Физиологический институт РАН, директором которого он становится. В конце 20-х годов И.П. Павловым организована в Колтушах (пригороде Санкт-Петербурга) Биологическая станция, ставшая в скором времени всемирно признанной «столицей условных рефлексов». Научные интересы И.П. Павлова были последовательно связаны с исследованием физиологии кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности. За развитие физиологии пищеварения ему в 1904 г. присуждена первая в области теоретической медицины Нобелевская премия. После этого И.П. Павлов создал новый раздел физиологической науки – физиологию высшей нервной деятельности, на основе открытого им феномена – условного рефлекса. Фундаментальные труды И.П. Павлова получили международное признание: он был избран почетным членом 125 академий, научных обществ, университетов, в том числе 63 зарубежных, включая академии Германии, Англии, США, Франции, Италии. И.П. Павлова посещают виднейшие ученые и общественные деятели: А. Хилл, Л. Лапик, Д. Баркрофт, У. Кеннон, Х. Гент, Герберт Уэлс, Нильс Бор. В 1935 г. на 15-м Международном физиологическом конгрессе И.П. Павлов признан «первым физиологом мира». Он внес огромный вклад в развитие не только физиологии, но и медицины, психологии, фармакологии, педагогики. И.П.Павлов – создатель самой многочисленной международной физиологической школы. Имя И.П. Павлова присвоено многим медицинским, научным и учебным заведениям. Полное собрание сочинений И.П. Павлова в 6 томах (1951-52 гг. издания), также как его ранние работы, до сих пор занимают одно из ведущих мест по индексу цитирования. Проблемам развития учения И.П. Павлова посвящаются многочисленные международные симпозиумы и конференции. В 1993 г. на базе Института физиологии им. И.П. Павлова в Санкт-Петербурге создан Международный Павловский научный центр, имеющий целью укрепление связей российских и зарубежных физиологов и дальнейшее развитие творческого наследия великого ученого.

Глава 2. Эксперименты И.П. Павлова

2.1 Суть эксперимента

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.

До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.

Классический «павловский» эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением». Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным». Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), то есть такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.

Открытия Павлова. Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.

На основе своих опытов Павлов разработал несколько теорий работы коры головного мозга, в частности теорию возбуждения и торможения - состояний коры, характеризующихся повышенной и пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по коре, является причиной такого феномена, как затухание условного рефлекса. Павлов считал, что сон - это состояние, при котором торможение полностью захватывает кору головного мозга. Более поздние работы в области неврологии и психофизиологии показали, что работа коры намного сложнее, чем он предполагал.

Современные представления. Павлов применял термин «условный рефлекс» к любым индивидуально приобретенным типам поведения. Понятие о сигнальном раздражителе, однако, не объясняет все виды научения. Термин «условный рефлекс» используется теперь в более узком значении, применительно к ситуациям, аналогичным исходным экспериментам Павлова, например к работе вегетативной нервной системы, управляющей деятельностью желез и гладкой мускулатуры. Признается также, что условные рефлексы широко представлены в эмоциональном поведении. Хорошо изучены условные рефлексы человека, возникающие на основе мигательного рефлекса, слюноотделения, потоотделения, сужения и расширения зрачков, сокращения и расслабления гладких мышц стенок кровеносных сосудов. Тем не менее существует значительная область приобретенного поведения, формирующегося на основе иных механизмов. Так, оказалось, что в отличие от условного рефлекса, при котором появлению реакции на условный сигнал всегда предшествует его подкрепление, у животного может сформироваться реакция, которая в прошлом подкреплялась после ее проявления (этот механизм получил название оперантного обусловливания).

2.2 Обоснование эксперимента

Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.

Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных – с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

2.3 Условия образования условных рефлексов

В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов:

1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.

2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим. Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.

3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.

Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.

Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.

Основное в условно рефлекторной деятельности – принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов – приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Бренчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) – лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

2.4 Возбуждение и торможение

Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение – развитием торможения.

Эти процессы могут быть как врожденными, так и приобретенными. Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение, а приобретенными: условное возбуждение и условное торможение. Кроме того, И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее:

1. Внешнее торможение. Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.

Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы.

Оно бывает двух родов:

· гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;

· неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.

К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения простейших команд, замирании в одной позе, засыпании.

2. Внутреннее торможение. Наряду с образованием положительных условных рефлексов, в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение, служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным.

Выделяют три вида условного торможения:

· угасательное;

· дифференцировочное;

· запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.

Угасание условных рефлексов – биологически важное приспособление. Благодаря нему организм перестает напрасно тратить энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства, термин «условный рефлекс» в физиологии часто заменяется термином «временная связь».

Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если животное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.

Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители – звонок и свет – и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.

Дифференцировочное торможение имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.

Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние. Умение отдифференцировать животное – потенциальную жертву – от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверя.

Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверя все время осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.).

Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.

Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.

Возбуждение и торможение являются теми процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и их последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность.

Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации происходит обратное явление – концентрация, состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.

Таким образом, кратко резюмируя учение о высшей нервной деятельности, его можно свести к следующим положениям.

Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации, который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).

Свойством генерализации обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения.

Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов.

Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

2.5 Проблема наследования условных рефлексов

Несмотря на то, что вопрос о наследовании приобретенных признаков в современной генетике казалось бы давно «снят с повестки дня», проблема, связанная с наследованием условных рефлексов, постоянно всплывает на поверхность.

В 20-х гг. прошлого столетия в лаборатории И.П. Павлова был проведен эксперимент на мышах, целью которого было выяснение возможности передачи по наследству навыка ориентироваться в лабиринте. Данный эксперимент проводился следующим образом. Мышей обучали пробегать лабиринт. От обученных мышей получали потомство, которое снова обучали. Подобным образом продолжали действовать на протяжении 10 поколений.

В результате проведенных опытов оказалось, что скорость пробегания лабиринта от поколения к поколению постепенно увеличивалась, и потомки 10-го поколения обучались заметно быстрее, чем мыши исходного. В результате этой работы были сделаны выводы о том, что условные рефлексы могут передаваться по наследству, о чем в 1924 г. была опубликована статья, получившая довольно широкую известность.

Однако спустя некоторое время у И.П. Павлова возникли сомнения в правомочности полученных результатов и выводов, сделанных из них.

Сотрудники его лаборатории тщательно проанализировали методику проведения эксперимента и пришли к выводу, что скорость пробегания мышами лабиринта в большой степени зависела от поведения экспериментатора.

В ходе опыта мышь сначала вылавливали из жилой клетки, затем помещали в стартовую камеру, с треском открывали задвижку при входе в лабиринт. Все эти действия пугали зверька, поэтому требовалось некоторое время для его адаптации и угашения возникшей у него вследствие испуга пассивно оборонительной реакции.

В процессе работы экспериментатор постепенно научался действовать все более и более аккуратно и стал меньше пугать мышей перед опытом и в ходе его. В результате мыши стали тратить меньше времени на адаптацию и стали обучаться быстрее.

Таким образом, И.П. Павлов пришел к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в лабиринте у мышей разных поколений были вызваны погрешностью в методике проведения эксперимента.

Позже данный эксперимент был повторен в автоматизированном варианте и, как показали опыты, никакой разницы между мышами первого и последнего поколений не обнаружилось. В связи с этим великий ученый опубликовал свое отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в «Правде» (13 мая 1927 г. № 106): «Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу». К сожалению, это письмо оказалось быстро забыто.

Проблема наследования условных рефлексов интересовала и ряд других ученых. Эксперименты, связанные с последовательным, от поколения к поколению, обучением были проведены на животных целого ряда видов и показали аналогичные результаты. Поэтому в настоящий момент разногласия среди большинства ученых по этому вопросу практически отсутствуют.

Вопрос о наследовании условных рефлексов – индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, – частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма.

Эта идея – некогда предмет ожесточенных дискуссий – ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретенных признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.

Те различия в способности обучения, которые наблюдаются у животных связаны со многими факторами:

· типологическими особенностями их высшей нервной деятельности;

· способностью к определенным формам обучения;

· степенью выраженности оборонительных реакций и т.д.

Необходимо отметить, что обучаемость является наследственно обусловленным фактором.

Несомненным аргументом против наследования условных рефлексов может служить, например, тот факт, что, несмотря на изучение многими и многими поколениями людей школе таблицы умножения, вундеркиндов, знающих ее от рождения, до сих пор не описано. То же самое можно сказать и о многих других навыках.

2.6 Срывы высшей нервной деятельности у животных

Предъявление животному непосильной задачи, как в лабораторной обстановке, так и в естественной среде его обитания может вызвать у него срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в различных отклонениях условно-рефлекторной деятельности. Он может быть проходящим или очень глубоким и длительным, и сопровождаться трофическими нарушениями во многих системах и органах. И.П. Павлов понимал под неврозом то, что «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится».

Формы проявления неврозов. Неврозы у животных проявляются в трех основных формах:

· невроз в форме возбуждения;

· невроз в форме торможения;

· невроз в форме фобии.

Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, животное не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. При этом условные рефлексы могут быть значительной величины, но дифференцировки, как правило, бывают нарушены. Наблюдается хаотическая двигательная возбудимость, может наблюдаться усиленное слюноотделение.

Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, животное становится вялым, заторможенным.

Невроз в форме фобии можно определить как навязчивые переживания страхов в определенной обстановке. Имеют специфические поведенческие проявления, цель которых – избегание предмета страха, в том числе и обстановки, связанной с ним, или уменьшение страха с помощью навязчивых действий.

Причины возникновения неврозов. Чаще всего неврозы развиваются вследствие перенапряжения возбудительного процесса, которое может возникнуть в результате действия сильных раздражителей на психику животного.

Перенапряжение данного процесса с последующим развития невроза в лаборатории И.П. Павлова наблюдалось в следующих случаях.

В эксперименте у собак вырабатывали положительный рефлекс на отрицательный условный раздражитель, то есть пищевое подкрепление собака получала после нанесения раздражения электрическим током. Сначала ток был слабым, но его постепенно усиливали. Несмотря на большую силу тока, у собак происходило условное слюноотделение. Однако, когда электроды стали прикладывать к конечностям, близким к костям, у собак развился срыв нервной деятельности. Теперь даже самый слабый ток стал вызывать у них бурную оборонительную реакцию. Вся условно-рефлекторная деятельность собак оказалась нарушенной на длительное время. В этом случае слишком сильный условный раздражитель привел к развитию невроза.

Невроз может развиться под воздействием сильных раздражителей, вызывающих безусловно-рефлекторную реакцию. Возникновение неврозов в определенной «травмирующей» обстановке характеризуется очень быстрым образованием «патологических» условных рефлексов, вероятно по типу доминанты, связывающих состояние организма с отдельными раздражителями окружающей среды или их совокупностью. Очень характерным примером этому служит невроз, явившийся следствием наводнения 1924 г. в Ленинграде, во время которого были затоплены помещения, в которых находились подопытные собаки И.П. Павлова и его сотрудников. Собак пришлось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду целиком. Конечно, это сверхсильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак. Потребовались недели, чтобы условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно-рефлекторная деятельность.

С точки зрения физиологии высшей нервной деятельности, чрезмерно сильные раздражители вызывает в нервных клетках возбудительный процесс чрезмерной интенсивности, что приводит к его перенапряжению.

Под понятием сверхсильный раздражитель подразумевают не какую-то определенную его физическую силу, а лишь то обстоятельство, что эта сила превышает возможности нервных клеток реагировать на нее соответствующим максимальным возбуждением. Если клетки ЦНС ослаблены (утомлением, болезнью или другими причинами), тогда даже обычный раздражитель умеренной силы может оказаться «сверхсильным». Поэтому систематическое переутомление, напряженная работа без отдыха в трудных условиях может вызвать так называемый невроз истощения. При этом наблюдается периодичность в работоспособности ЦНС – условные рефлексы то появляются, то исчезают.

1. Причиной развития невроза также может служить и перенапряжение тормозного процесса.

Перенапряжение тормозного процесса может происходить по следующим причинам:

· при дифференцировке слишком близких (похожих) раздражителей;

· при затягивании действия отрицательных раздражителей;

· при длительной отсрочке подкрепления.

Весьма неблагоприятно действуют: отсрочка подкрепления на неопределенное время и ожидание отрицательного подкрепления. Для некоторых животных наибольшую трудность представляет выработка внутреннего торможения. К перенапряжению тормозного процесса и срывам высшей нервной деятельности у них могут приводить: удлинение времени действия тормозных раздражителей, выработка запаздывающего торможения в системе коротко отставленных рефлексов, суммация разных форм внутреннего торможения, образование тонких и сложных дифференцировок. Например, продление времени действия дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая длительный его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии различных отклонений в поведении животного, появлении каких-либо фобий (страхов).

Срыв торможения может быть получен у животного при предъявлении ему заданий, связанных с трудной и тонкой дифференцировкой.

Так, в опытах, проведенных в павловской лаборатории (1921), длительные нарушения высшей нервной деятельности были получены при установлении предела дифференцирования зрительных раздражителей. Вначале у собаки вырабатывалась грубая дифференцировка круга от эллипса с соотношением полуосей 2:1. Постепенно приближая форму эллипса к форме круга, удалось выработать дифференцировку круга от эллипса с соотношением полуосей 9:8. Однако попытка упрочить эту дифференцировку привела к нарушению различения круга и эллипса даже с соотношением полуосей 2:1. Изменилось и общее поведение собаки: она лаяла, визжала, срывала капсулу для регистрации слюны, грызла резиновые трубки и т.п. Неврозы, возникшие вследствие тонкой дифференцировки, оказываются весьма упорными, так, в описанном выше эксперименте условно-рефлекторная деятельность животного восстанавливалась только после двухмесячного перерыва в работе. Дифференцировку удалось выработать вновь лишь при постепенной тренировке процесса торможения путем применения более простых тормозных раздражителей.

2. Перенапряжение подвижности нервных центров происходит при быстрой смене тормозного раздражителя положительными, или наоборот. Такая сшибка процессов возбуждения и торможения также может привести к развитию невроза. Перенапряжение подвижности нервных процессов может произойти, когда клетки больших полушарий вынуждены слишком быстро переходить из возбужденного состояния в тормозное и наоборот. Перестройка функционального состояния нервных клеток требует определенного времени и тренированности. Попытки насильственного ускорения такой перестройки могут вести к серьезным нарушениям функции, что и проявляется в срыве подвижности.

Такой срыв может произойти в следующих случаях:

· при экстренной обратной переделке сигнального значения условных раздражителей;

· при сшибке возбудительного и тормозного процессов путем вызова одного из них до того, как закончится другой (положительные и отрицательные условные раздражители подаются сразу один за другим без перерыва);

· при ломке прочно выработанного стереотипа раздражителей.

В условиях ослабления клеток больших полушарий у подопытных собак оказалось возможным вызвать неврозы резким изменением привычного для них стереотипа раздражителей. Неспособные к столь быстрой перестройке своего функционального состояния клетки коры теряли нормальную подвижность, что вело к развитию невроза.

Невроз в результате «сшибки» был получен впервые на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже на 30 секунд) непосредственно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже на 30 секунд). Это привело к длительному отклонению поведения собаки от нормы с полным или почти полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно-рефлекторная деятельность наблюдалась у нее в общей сложности в течение 5 недель. Описаны неврозы, возникающие при выработке условных рефлексов на чрезмерно сложные комплексные раздражители и дифференцировок к ним, на применение раздражителей с вероятностным подкреплением (например, подкрепление каждого третьего-четвертого применения раздражителей); при выработке рефлексов на цепи последовательных раздражителей или других сложных систем условных связей. Описаны также информационные неврозы – их возникновение было наглядно показано при перегрузке оперативной памяти собак.

Профилактика неврозов. Изучение экспериментальных неврозов показало, что повторное воздействие чрезвычайных факторов или создание условий, вызывающих невроз, в одних случаях ведет к дальнейшему нарушению высшей нервной деятельности, в других – к ее улучшению, нормализации.

В случаях, когда невроз возникает вследствие перенапряжения нервных процессов, лечение, в первую очередь, должно включать предоставление отдыха нервной системе и исключение из опытов тех раздражителей, которые привели к срыву.

Для предотвращения неврозов и фобий, прежде всего, необходимо соблюдать постепенность тренировки нервных процессов: постепенное увеличение сложности навыков, силы раздражителей, длительности занятий и т.п.

2.7 Представления о типах высшей нервной деятельности

На основании изучения условно-рефлекторной деятельности собак И.П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. В основу деления собак по типам ВНД была положена оценка:

· силы основных нервных процессов возбуждения-торможения;

· уравновешенности этих процессов;

· подвижности этих процессов.

На основании представлений о силе нервных процессов было введено понятие сильного и слабого типа нервной деятельности.

К слабому типу относятся собаки, мало приспособленные к напряженной нервной деятельности. Вследствие слабости процессов возбуждения и торможения их нервная система имеет низкую работоспособность. Слишком сильные раздражители вызывают у них запредельное торможение. В обычной жизни это трусливые собаки, легко тормозимые всякими изменениями в окружающей среде. Из-за большой слабости торможения об уравновешенности и подвижности их нервных процессов говорить не приходится.

Собаки с сильным типом высшей нервной деятельности неодинаковы. У животных, обладающих очень сильным процессом возбуждения, положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, в то время как тормозные вырабатываются медленно, а часто растормаживаются. У других собак и положительные, и тормозные условные рефлексы образуются одинаково быстро и оказываются весьма стойкими. При этом одни собаки оказываются более возбудимыми и подвижными, а другие - малореактивными и медлительными.

Таким образом, И.П. Павловым было выделено четыре типа высшей нервной деятельности:

· слабый тип (меланхолики), имеющий низкий предел работоспособности нервных клеток;

· сильный уравновешенный подвижный (сангвиники) – собаки с сильными и хорошо уравновешенными процессами возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью;

· сильный уравновешенный инертный (флегматики) – с сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью;

· сильный возбудимый, безудержный (холерики) – с сильным процессом возбуждения, но со слабым торможения.

Эти четыре типа высшей нервной деятельности в крайнем выражении встречаются весьма редко. Кроме них, выделяют так называемые промежуточные типы. Так, например, когда собаку по характеристике одного свойства нервных процессов можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого – к слабому, то говорят о слабой вариации сильного типа или о сильной вариации слабого типа. Теоретически, на основании комбинаций трех свойств возбуждения и торможения можно выделить 96 вариаций типов ВНД. Промежуточные типы относятся к этим возможным комбинациям.

Для определения этих качеств нервной системы в лаборатории И.П. Павлова был разработан стандарт испытаний, требующий применения целого ряда методик и фармакологических препаратов. Определение типов ВНД при помощи этих тестов занимает период от 6 до 18 месяцев, в зависимости от того, какое количество тестов необходимо для определения каждого свойства нервных процессов.

Таким образом, понятие «тип высшей нервной деятельности» оказывается весьма расплывчатым, и в настоящее время чаще говорят лишь о типологических особенностях животного.

Тем не менее, представление о типологических особенностях животных является очень важным при практической работе с ними. Животные с разными типологическими особенностями могут требовать совершенно разных подходов к дрессировке, обладать различной устойчивостью к стрессам, иметь разную агрессивность и так далее. Очень большое значение может иметь и психологическая совместимость животных друг с другом, а также животного и человека, также в огромной степени зависящая от типологических особенностей отдельных представителей.

Заключение

Таким образом, благодаря опытам И.П. Павлова было сделано множество открытий в таких науках как физиологии, медицины, психологии, фармакологии, педагогики. Он внес огромный вклад в развитие науки в целом. Его труды признаны во всем мире. До сих пор ими пользуются и их цитируют.

Библиографический список

1. Дворецкий Д.П., Чуйкин А.Е. Иван Петрович Павлов – первый среди российских ученых нобелевский лауреат. [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://www.infran.ru/Biography.htm

2. Психологический словарь. [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://psi.webzone.ru/index.htm

3. Сотская М.Н. Зоопсихология. [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://www.ido.rudn.ru/psychology/animal_psychology/index.html

4. Энциклопедия «Кругосвет». [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://slovari.yandex.ru/dict/krugosvet

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

безусловные	условные
имеются с рождения	приобретаются в течение жизни
в течение жизни не изменяются и не исчезают	могут изменяться или исчезать в течение жизни
одинаковые у всех организмов одного вида	у каждого организма свои собственные, индивидуальные
приспосабливают организм к постоянным условиям	приспосабливают организм к изменяющимся условиям
рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного	временная связь образуется в коре больших полушарий
Примеры
выделение слюны при попадании лимона в рот	выделение слюны при виде лимона
сосательный рефлекс новорожденного	реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком
чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника	реакция кошки/собаки на кличку

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Рефлекс, рефлекторная дуга, условные и безусловные рефлексы, Выработка и торможение условных рефлексов
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Рефлексы

Тесты и задания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они



5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врождёнными
6) формируют навыки

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмов новых двигательных, умений
4) различение животными команд дрессировщика

Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком — это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

3. Установите соответствие между характеристиками и видами рефлексов: 1) условный, 2) безусловный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) приобретенные в процессе жизнедеятельности
Б) свойственны всем представителям данного вида
В) непостоянны, способны угасать
Г) обеспечивают приспособление к меняющимся условиям внешней среды
Д) постоянны, сохраняются в течение всей жизни
Е) передаются потомству в поколениях

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е.

Безусловные и условные рефлексы

свойственными всем представителям данного вида. Условные рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.

Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю.

Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям.

У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-литто изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение-должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условнорефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательнын рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга, происходит между ними процесс замыкания.

Основная статья: Высшая нервная деятельность

Рефлекс — это ответная реакция организма на внешние и внутренние раздражения через нервную систему. Рефлекс является основной и специфической функцией центральной нервной системы. Вся деятельность организма человека осуществляется посредством реф-лексов. Например, ощущение боли, движения конечностей, дыхание, мигание и другие действия являются по сути рефлексами.

Рефлекторная дуга

Каждый рефлекс имеет свою рефлекторную дугу, которая состоит из следующих пяти частей:

• рецептора, располо-женного в тканях и органах и воспринимающего раздражения внеш-ней и внутренней среды;
• чувствительного нервного волокна, кото-рое передает импульсы, образованные при возбуждении рецептора, к нервному центру;
• нервного центра, который состоит из чув-ствительных, вставочных, двигательных нервных клеток, располо-женных в мозге;
• двигательного нервного волокна, которое передает возбуждение нервного центра в рабочий орган;
• рабочего органа — мышц, желез, кровеносных сосудов, внутренних органов и других.

Виды рефлексов

В зависимости от того, какой отдел центральной нервной системы участвует в проявлении ответной реакции организма на раздражители, различают два вида рефлексов: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

см. Нормальные рефлексы

В образовании безусловных рефлексов участвуют низшие отделы центральной нервной системы — нервные центры спинного, продолговатого, среднего, промежуточного моз-га. Безусловные рефлексы являются врожденными, так как их нерв-ные пути уже существуют у новорожденного ребенка. Эти рефлексы служат для обеспечения важных жизненных процессов в организме человека. Например, разжевывание пиши (сосание груди ребенком), глотание, пищеварение, выделение кала и мочи, дыхание, крово-обращение и другие. Безусловные рефлексы являются постоянны-ми, то есть они не изменяются (не исчезают) в течение жизни человека. Их количество и вид почти одинаковы у всех людей. Эти рефлексы передаются по наследству.

Условные рефлексы

Центры условных рефлексов расположены в коре больших по-лушарий головного мозга. При рождении ре-бенка эти рефлексы отсутствуют, они об-разуются в течение жизни человека. Нервные пути условных рефлексов также отсутству-ют при рождении, они образуются в пос-ледующем в результате воспитания, обуче-ния и жизненного опыта.

Образование условных рефлексов

Условные рефлексы образуются на ос-нове безусловных. Для образования услов-ного рефлекса нужно, чтобы сначала дей-ствовал безусловный, а вслед за ним ус-ловный раздражитель. Так, например, для выработки слюноотделительного условно-го рефлекса у собаки сначала включают электрическую лампочку или звонок как условный, затем дают ей корм как безус-ловный раздражитель. При повторении этого опыта несколько раз образуется временная связь между центрами питания и зрения или слуха в головном мозге. В результате одно лишь включение элект-рической лампочки или звонка будет вызывать отделение слюны у собаки (даже при отсутствии пищи), то есть будет проявляться слю-ноотделительный условный рефлекс в ответ на вспышку света или на звонок (рис. 70). При этом вспышка электрической лампочки возбуждает зрительный центр в порядковом отделе мозга. Это воз-буждение посредством временной связи вызывает возбуждение под-коркового пищевого центра. Оно, в свою очередь, вызывает воз-буждение пищевого центра, расположенного в продолговатом моз-ге, и в результате усиления деятельности слюнных желез посредством нервных волокон начинается слюноотделение. На рисунке показано вначале под действием света возбуждение подкоркового зрительно-го центра, распространение его через временную связь на подкор-ковый пищевой центр, а из него на подкорковый центр в продол-говатом мозге, и наконец, поступление его в слюнные железы, вызывая слюноотделение. Материал с сайта http://wiki-med.com

Торможение условных рефлексов

Известно, что во время реализации образовавшегося условного рефлекса, если какой-нибудь сильный внешний раздражитель вдруг окажет воздействие на собаку (или человека), то в нервном центре головного мозга возникает сильное возбуждение. Это возбуждение путем индукции тормозит центр условного рефлекса и рефлекс временно прекращается. Таким образом, на рисунке можно увидеть, как под действием света электрической лампы у собаки появляется условный рефлекс слюноотделения; в результате дополнительного сильного раздражителя — звонка возникает возбуждение слухового центра, происходит торможение центров условных рефлексов и слюноотделение прекращается.

Патологические рефлексы

§1. Условные и безусловные рефлексы

Патологические рефлексы

Исследование рефлексов

см. Исследование рефлексов

В клинической практике исследуют нормальные сегментарные, а также патологические рефлексы. На течение сегментарных процессов оказыва-ют влияние супрасегментарные структуры, поэтому сег-ментарные рефлексы часто нарушаются и при опреде-ленных супрасегментарных поражениях, а в реализации ряда патологических рефлексов супрасегментарные на-рушения имеют решающее значение.

На этой странице материал по темам:

• что такое рефлекс рассуждения

• реферат на тему рефлексы

• стебель

• рефлекс+доклад

• краткоесообщение безусловные и условные рефлексы

Вопросы к этой статье:

• Чем отличаются безусловные и условные рефлексы?

• Как происходит торможение условного рефлекса?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Классификация рефлексов. Какие бывают рефлексы.

Функционирования нервной системы основывается на неразрывном единстве врожденных и приобретенных форм приспособления, т.е. безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы — это врожденные, относительно постоянные видовые реакции организма, осуществляемые через нервную систему в ответ на действие определенных раздражителей. Они обеспечивают согласованную деятельность различных функциональных систем организма, направленную на поддержание его гомеостаза и взаимодействия с окружающей средой. Примерами простых безусловных рефлексов могут быть коленный, мигательный, глотательный и другие.

Существует многочисленная группа сложных безусловных рефлексов: самосохранения, пищевой, половой, родительский (забота о потомстве), миграционный, агрессивный, локомоторная (ходьба, бег, летание, плавание) и т.д. Такие рефлексы называются инстинктами. Они лежат в основе врожденной поведения животных и представляют собой комплексы стереотипных видоспецифически-двигательных актов и сложных форм поведения.

Условный рефлекс — это приобретенная в течение индивидуальной жизни реакция организма, осуществляется благодаря образованию в высших отделах центральной нервной системы временных переменных рефлекторных путей в ответ на действие любого сигнального раздражителя, для восприятия которого существует ответственный рецепторный аппарат. Примером может служить классический условный рефлекс И. П. Павлова — выделение слюны собакой на звучание колокольчика, которое перед этим несколько раз соединялось с кормлением животных. Условный рефлекс формируется вследствие сочетания действия двух раздражителей — условного и безусловного.

Безусловным является раздражитель, который вызывает осуществления безусловного рефлекса. Например, включение яркого света вызывает сужение зрачка, действие электрического тока заставляет собаку отдернуть лапу.

Условным раздражителем называется любой нейтральный раздражитель, который после неоднократного сочетания с безусловным приобретает сигнального значения. Да, звук звонка, который повторяется, оставляет животное равнодушной к нему. Однако звук колокольчика совместить с кормлением животного (безусловный раздражитель), то после нескольких повторений обоих раздражителей звонок становится условным раздражителем, предупреждает животное о представлении пищи и обусловливает появление у нее слюновыделения.

Условные рефлексы могут классифицироваться по рецепторным признакам, по характеру условного раздражителя, по времени действия условного и безусловного раздражителей и за эфекторным признаком.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстерн — и интероцептивных.

• Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, кожно-механические раздражения т.д. Они играют основную роль во взаимосвязях организма с окружающей средой, а потому образуются и специализируются сравнительно легко.
• Интероцептивные условные рефлексы формируются путем объединения раздражение рецепторов внутренних органов с любым безусловным рефлексом. Они образуются гораздо медленнее и имеют диффузный характер.

По характеру условного раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные . Натуральные рефлексы образуются под действием природных безусловных раздражителей, например, слюновыделение на запах или вид пищи. Условные рефлексы называются искусственными. Искусственные рефлексы часто используется в научных экспериментах, так как их параметры (силу, продолжительность и др.) можно произвольно регулировать.

По времени действия условного и безусловного раздражителей различают имеющиеся и следовые условные рефлексы . Имеющиеся условные рефлексы формируются тогда, когда подкрепление дается в пределах продолжительности условного раздражителя. Следовые есть условные рефлексы, образующиеся в случае действия подкрепляющего раздражителя после окончания действия условного сигнала. Особой разновидностью следовых условных рефлексов является рефлексы на время, образующиеся при условии регулярного повторения безусловного раздражителя через определенные промежутки времени.

По эфекторному признаку условные рефлексы делятся на вегетативные и соматодвижные . К вегетативным относятся пищевые, сердечнососудистые, выделительные, половые и подобные условные рефлексы.

Рефлекс (биология)

Примером вегетативного условного рефлекса может быть классический слюновыделяющий рефлекс. К соматодвижным принадлежат защитные, пищедобывающие условные рефлексы, а также сложные поведенческие реакции.

В реальной жизни условные рефлексы обычно образуются не на одно, а на несколько раздражений, поэтому их можно поделить на простые и сложные (комплексные). Сложные условные рефлексы могут быть одновременными или последовательными в зависимости от комбинации и последовательности действия совокупности раздражений.

Безусловные рефлексы составляют низшую нервную деятельность, обеспечивающую осуществление различных двигательных актов жизнеобеспечения, а также регуляции функций внутренних органов.

Элементами высшей нервной и психической деятельности животному человека есть инстинкты и условные рефлексы (реакции обучения), которые проявляются в форме поведенческих реакций.

Тема: «Выработка условного мигательного рефлекса»

Цель работы : Освоить методику выработки условного мигательного рефлекса.

Оборудование: дугообразная подставка, штатив, резиновая трубка с грушей, свисток.

Механическое раздражение роговицы и склеры вызывает безусловный мигательный рефлекс. На базе этого безусловного раздражителя можно выработать и условный мигательный рефлекс — в качестве условного раздражителя применяется звонок, безусловного — прерывистая струя воздуха.

Ход работы:

1. Выработка безусловного мигательного рефлекса . Подбородок испытуемого помещают на дугообразную подставку, укреплённую на штативе. Конец трубки проводящей воздух из баллона располагают на уровне глаза на расстоянии 5-10 см.

Условные и безусловные рефлексы

Подбирают такую силу воздушной струи, которая вызывает безусловный защитный рефлекс мигания. В том случае, если рефлекс не вызывается, повторить опыт, изменяя положение металлической трубки.

Выработка условного мигательного рефлекса. Экспериментатор со свистком встает позади испытуемого — его задача издавать с помощью свистка условный раздражитель (свист). Второй экспериментатор продолжает сдавливать грушу и подавать струю воздуха (безусловный раздражитель). Подавая звуковой сигнал необходимо сразу нажимать на грушу. Через 1-2 минуты повторить данное сочетание раздражителей, при этом соблюдая одинаковый интервал подачи между ними. После 8-9 сочетаний, подайте звуковой сигнал, не подкрепляя его безусловным раздражителем (струей воздуха)- появиться условный мигательный рефлекс.

3. По результатам опыта сделайте выводы. Зарисуйте схему безусловного и условного мигательного рефлекса. Примером условного мигательного рефлекса может служить данная схема:

Рис. 1. Схема условного мигательного рефлекса: 1- рецепторы органа слуха, 2- афферентный путь (слуховой нерв), 3- нервный центр, 4- эфферентный путь (глазодвигательный нерв), 5- реснитчатая мышца глаза.

Контрольные вопросы:

1. Что такое рефлекс?

2. Какие виды рефлексов Вам известны?

3. Что такое безусловные рефлексы?

4. Что такое условные рефлексы?

5. Какие условия необходимо соблюдать при выработки условных рефлексов? В какой последовательности необходимо применять условный и безусловный раздражители?

6. В чем сущность механизма выработки условных рефлексов?

7. Сколько звеньев включает в себя рефлекторная дуга? Рефлекторное кольцо?

8. Какие по месту расположения виды рецепторов Вам известны?

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Дата публикования: 2015-04-07; Прочитано: 458 | Нарушение авторского права страницы

Studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Условный рефлекс, определение, классификация условных рефлексов.

Условный рефлекс- это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, у спортсмена в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы, также как и безусловные можно классифицировать по биологической модальности – пищевые, питьевые, оборонительные;

В зависимости от характера взаимосвязи сигнального, условного и безусловного раздражителей, условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях являются свойством безусловного раздражителя, действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюно-отделительный рефлекс на звонок.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на секреторные, двигательные, сердечные, сосудистые и т.д.

По роли в реализации целенаправленного поведения условные рефлексы делят на подготовительные и исполнительные.

5. Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка. Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

По характеру отношения животного или человека к безусловному раздражителю, на базе которого вырабатывают условный рефлекс, условные рефлексы делят на положительные и отрицательные. Положительные условные рефлексы сближают с безусловным раздражителем. Отрицательные уловные рефлексы либо удаляют от него, либо препятствуют сближению.

7. В зависимости от длительности периода изолированного действия условного сигнала (ПИД) условные рефлексы делят на совпадающие (ПИД = от 0,5 до 3,0 сек.), короткоотставленные (ПИД = от 3,0 до 30 сек.), нормальноотставленные (ПИД = от 30 до 60 сек.), запаздывающие (ПИД = более 60 сек.). Период изолированного действия – отрезок времени от начала действия условного сигнала до момента действия безусловного раздражителя.

Предыдущая23242526272829303132333435363738Следующая

Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849-1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоре­тической ясности, исключительно искусному эксперимен­тированию и не в последнюю очередь мастерскому изложе­нию результатов своих исследований и мыслей. Он начи­нал научную деятельность в области физиологии, пауки о процессах, происходящих в здоровом человеческом орга­низме, таких, как, например, кровообращение, регулирова­ние температуры, пищеварение и выделение. Знания, при­обретенные в этой специальной области науки, совершенно необходимы для овладения искусством врачевания.

Современные научные исследования постоянно задают природе вопросы. Например, что происходит в организме, когда он находится в условиях очень низкого атмосферно­го давления и ограниченного содержания кислорода, как это бывает при восхождении на высокую гору или в само­лете? Ответ на такой вопрос можно получить и на земле. Для этого пользуются камерой низкого давления (барока­мерой), из которой постепенно откачивают воздух, тем самым понижая давление. Поскольку заранее нельзя сказать, не будут ли такие эксперименты опасны для че­ловека, их, как правило, проводят вначале на животных. В какой-то степени они отвечают на вопросы, поставлен­ные в эксперименте, в нашем примере - изменением ра­боты сердца, учащенным дыханием и другими тщательно регистрируемыми явлениями. Все эти процессы пе могут изучаться одновременно, а потому выделяются частные проблемы.

Будучи еще молодым физиологом, Павлов занимался вопросами пищеварения, точнее частью этой проблемы - причинами секреции (выделения) слюны в полость рта и желудочного сока в желудок. Что же вызывает эту сек­рецию?

Напрашивалось предположение, что железистые клет­ки стенок желудка начинают выделять сок, когда их ка­саются проглоченные и пережеванные кусочки пищи. Про­ведя две операции на собаках, Павлов доказал, что такое объяснение неверно. Он разрезал пищевод и вывел конец отрезка, идущего от полости рта, в прорез кожи на Шее; в результате каждый проглоченный животным кусок вы­падал наружу. Кроме того, Павлов наложил на желудок фистулу. Фистула - это трубочка, которую одним концом вставляют в стенку желудка, а другой выводят на поверх­ность живота; образующийся в желудке сок по каплям вытекает по фистуле в специальный сосуд. Эти исследования показали, что при каждом приеме пищи у собаки вы­рабатывается желудочный сок, хотя в желудок никакая пища не попадает. Происходящее наглядно изображено на рис. 6.

Выходит, что секреция сока в желудке может быть вы­звана только нервным возбуждением. Однако прямых нерв­ных путей, которые вели бы от рта к желудку, нет, а есть только такие, которые идут от рта к мозгу и уже от мозга к желудку.

Еще до Павлова другой выдающийся русский физио­лог, Иван Михайлович Сеченов (1829-1905), свел все происходящее в организме к рефлексам. Нервные пути рефлекса образуют так называемую рефлекторную дугу, которая состоит из чувствительной ветви, передающей в мозг все, что воспринимают органы чувств (разумеется, это чисто биологическая, а не физическая передача), и двигательной ветви, отходящей от мозга и идущей к «ра­бочим органам», то есть мышцам и железам.

Главное внимание Павлов уделил деятельности слюн­ных желез. Известно, что собака, в рот которой попал пе­сок, выделяет большее количество слюны, чем во время еды. И у людей только при виде вкусного блюда может начаться слюноотделение. Об этом говорит и известное вы­ражение «слюнки текут». В конце прошлого столетия су­ществовало «ученое» мнение, что телесную секрецию обус­ловливает нетелесная радость, вызванная полученным или ожидаемым удовольствием. Считали, что нечто, не завися­щее от тела и называемое душой, может таинственным об­разом влиять на работу органов. При этом оставались неясными два момента: во-первых, являлась ли действитель­но первопричиной какая-то радость, удовольствие, прият­ный вкус, желание, ожидание или даже мысль и, во-вто­рых, как проявляется это действие в каждом конкретном случае.

Физиологические исследования помогли Павлову по­нять ценность точных измерений. Он задался целью воз­можно полнее изучить выделение слюны, количество кото­рой серьезно менялось в зависимости от обстоятельств. Эксперимент, который он поставил, выявляет в нем весьма искусного мастера операций на животных. Чтобы измерить количество выделяемой слюны, ему пришлось наложить фистулу на околоушную слюнную железу. Операция осложнялась тем, что трубка должна была точно входить в выделительный проток железы. Последующим исследо­вателям не сразу удалось повторить эксперимент Павлова. Им пришлось вначале научиться тонкостям оперирования. Когда Павлов давал подготовленной таким образом собаке маленькие кусочки мяса, слюна капала из фистулы в под­ставленный под нее измерительный сосуд.

В других опытах Павлов сочетал кормление со звуко­вым раздражителем - звонком или шумом зуммера. Обыч­но воздействие на слух собаки не вызывает выделения слю­ны. С этой точки зрения шум является безразличным раз­дражителем. Но все изменяется, как только это воздейст­вие неоднократно повторяется перед кормлением. В проти­воположность шуму раздражение полости рта во всех слу­чаях вызывает выделение слюны. Это врожденный реф­лекс в отличие от тех, которые вызывают секрецию лишь при определенных условиях. Павлов назвал рефлексы пер­вого типа безусловными, а вторые - условными.

Установка, с которой работал И. П. Павлов, показана на рис. 7 в сильно упрощенном виде. Подопытную собаку закрепляли лямками в специальном станке, перед ней ста­вили миску, и спереди на раме был звонок. Как только он зазвонит, животное получает небольшую порцию корма. После нескольких повторений этой процедуры слюна вы­деляется сразу же после звонка, в том числе и тогда, когда акустический сигнал не подкрепляется кормом. В этих случаях секреция вызывается условным рефлексом, сложившимся у животного в результате многократного сочетания звукового раздражителя с пищевым подкрепле­нием.

Но И. П. Павлов искал научное объяснение обнаруженным им фактам. Его интересовало, как раздражение органа слуха (или зрения), который не связан с пищева­рением, влияет на железы рта. Значение разработанной Павловым теории, о которой большинство моих читателей уже слышали, можно правильно оценить только с учетом господствовавших в его время мировоззрений и общест­венных отношений.

По-прежнему встречались люди (нашелся такой чело­век и среди сотрудников Павлова), которые, как мы уже говорили, считали, что все объясняется действием духов­ных сил. Павлов, слушая их, только качал головой. Позд­нее он писал: «Среди моих сотрудников по лаборатории выделялся один молодой доктор. В нем виднелся живой ум, понимающий радости и торжество исследующей мыс­ли. Каково же было мое изумление, когда этот верный друг лаборатории обнаружил истинное и глубокое негодо­вание, впервые услыхав о наших планах исследовать ду­шевную деятельность собаки в той же лаборатории и теми же средствами, которыми мы пользовались до сих пор для решения различных физиологических вопросов. Никакие наши убеждения не действовали на него, он сулил и желал нам всяческих неудач. И, как можно было понять, все это потому, что в его глазах то высокое и своеобразное, что он полагал в духовном мире человека и высших животных, не только не могло быть плодотворно исследовано, а прямо как бы оскорблялось грубостью действий в наших физио­логических лабораториях».

Здесь я должен обратить внимание читателей на науч­ные факты, которые нередко опускаются в многочислен­ных описаниях основных исследований Павлова. Речь пой­дет о мозге, о функциях и строении которого до последней четверти прошлого столетия еще не имели ясного пред­ставления.

В начале 70-х годов прошлого века исследования мозга показали, что определенные, хорошо очерченные зоны коры головного мозга управляют отдельными участками тела, например мышцами лица, рукой или ногой. Если в результате тяжелого ранения головы оказывался повреж­денным соответствующий участок мозга, то переставала действовать рука и только она, а не какая-нибудь иная часть тела. При повреждении другого участка мозга нару­шалась деятельность какого-либо органа чувств: раненый слеп или глох. Такие участки головного мозга называют центрами; от них, как это теперь совершенно неоспоримо доказано, идут нервные пути соответственно к уху, языку или слюнным железам. Хотя учение о центрах было новым и для молодого Павлова, в его трудах существование этих центров рассматривается уже как нечто само собой разу­меющееся. Теперь мы знаем, что учение о центрах не столь всеобъемлюще, как полагали в те годы; однако мы не бу­дем подробно останавливаться на этом.

Павлов был физиологом-материалистом. Он понимал, что объяснение наблюдаемых им при выделении слюны яв­лений следует искать в реально существующих процессах, которые могут быть обнаружены путем точных исследо­ваний. В соответствии с учением о центрах он предполо­жил, что при каждом воздействии раздражителя на вкусо­вые рецепторы рта возбуждается соответствующий центр, это возбуждение передается определенным путем второму центру, управляющему деятельностью слюнной железы, который и приводит подчиненный ему орган в активное состояние. Так объяснялся механизм безусловного реф­лекса.

Если одновременно с возбуждением центра, управляю­щего слухом, многократно возбуждать центр, управляю­щий вкусовыми ощущениями, то между этими центрами устанавливается связь, которую Павлов назвал временной. Отныне любое раздражение первого центра приводит и к раздражению второго, а тот в свою очередь - к выделе­нию слюны.

Очень важно отметить, что эта связь является времен­ной. В период выработки условного слюноотделительного рефлекса, например на свет электрической лампочки, под­опытное животное получает корм после каждого включе­ния оптического сигнала. Специалисты говорят в таких случаях о подкреплении условного рефлекса безусловным. Условный рефлекс будет действовать, даже если прекра­тить подкреплять его, то есть включать световой раздра­житель и не давать пищи. Но если условный раздражи­тель неоднократно применяют без подкрепления, то чис­ло выделяющихся капель слюны от опыта к опыту будет уменьшаться, пока слюноотделение в конце концов не пре­кратится совсем. Условный рефлекс угаснет.

Как это понимать? Можно предположить, что живот­ное забыло о связи между раздражителем и получением пищи. Такое предположение не кажется нам невероятным. Нередко можно услышать, как один человек говорит дру­гому, что он что-то забыл, например сколько стоит книга, название которой он помнит, но не может связать с ценой. Между названием и ценой существовала временная связь, которая исчезла. Это исчезновение сравнимо с выцвета­нием плохо закрепленной фотографии, на которой по про­шествии длительного времени ничего нельзя разобрать. Казалось бы, точно так же можно объяснить забывание облика определенной личности или здания. Создается впе­чатление, что ранее воспринятый образ - не только отра­женный, но и запечатленный в мозгу - исчезает.

Павлов же неоспоримо доказал, что достаточно прочно запечатленные восприятия, а также взаимоотношения между ними не забываются; к ним неприменима анало­гия ни с медленно «выцветающей» фотографией, ни с окончательным исчезновением образа. Если условный реф­лекс подкреплялся всего несколько раз, он угасает быстро. На его восстановление приходится затрачивать почти столько же усилий, как и при его первичной выработке.

Иначе обстоит дело, когда условный раздражитель - звуковой или световой сигнал - подкрепляли многократно. В этом случав условный рефлекс угасает медленно. Если его затем подкрепить вновь, даже после длительной пау­зы, он восстанавливается удивительно быстро; значит, пол­ностью такой условный рефлекс не «забывается».

Гениально и смело И. П. Павлов предположил, что в таких случаях временная связь между вызывающими реф­лекс раздражителями (звук и раздражение вкусовых ре­цепторов) не исчезает, просто условный рефлекс был за­торможен. Следовательно, любое забывание достаточно прочно закрепленных временных связей объясняется тор­можением. Передающееся от одного центра к другому воз­буждение постепенно тормозится, что в конце концов при­водит к полной остановке данного процесса. К этому сле­дует добавить, что возбуждение и торможение в различных комбинациях являются теми процессами, на которых ос­новывается вся высшая нервная деятельность. Современ­ные исследования приносят этому все новые подтвержде­ния.

Для иллюстрации того, что представляет собой забы­вание, приведем такой убедительный пример из жизни лю­дей. Спросим у сорокалетних мужчин имена их однокаш­ников по выпускному классу, вместе с которыми они учи­лись долгие годы. В лучшем случае они вспомнят несколь­ко имен и скажут, что имена остальных забыли. Спустя 25 лет, уже в пожилом возрасте, воспоминания этих людей станут значительно полнее, они назовут больше имен, чем прежде. Содержание их памяти не «выцвело», не исчезло, оно было лишь приглушено чем-то другим.

В практике исследования условных рефлексов часто бывало так, что какой-то чрезвычайный раздражитель, на­пример грохот внезапно захлопнувшейся двери, прекра­щал действие условного рефлекса. Выделявшаяся до этого слюна переставала капать. Такое явление можно объяс­нить, предположив, что был сильно возбужден некий тре­тий центр и это возбуждение привело к подавлению услов­ного рефлекса. Точно так же и у сорокалетних мужчин юношеские воспоминания заторможены, а не «забыты» в обычном понимании этого слова, так как мозг в период наиболее полного расцвета творческих способностей рабо­тает с полной нагрузкой и соотношения и связи, которые не играют в настоящее время особой роли, приглушены. Все особенно волнующие события тормозят те нервные процессы, которые с ними никак не связаны, Павлов пи­сал по этому поводу: «Перед экстренным требованием внешней обстановки должна временно отступить другая текущая деятельность».

Изучение условных рефлексов помогает понять про­цесс забывания. Само собой разумеется, намного важнее то, что этот метод исследования дал для понимания науче­ния. В соответствии с тем, что мы уже узнали, можно ска­зать, что научение заключается в образовании временных связей. Справедливо ли это для любого вида научения?

Ответ может быть только отрицательным. Однако в жизни людей существуют многочисленные процессы об­учения, которые действительно можно свести к временным связям. Это относится к заучиванию слов или включению света с помощью выключателя, запоминанию времени от­правления поезда или того, на какой полке стоит книга. Научение подобного типа может иметь место и у животных. В этом смысле можно сказать, что собака тоже пони­мает значение слов. Следуя команде «сидеть», она дейст­вительно садится на задние лапы. Ее понимание основано на временной связи между звуковым сигналом и поощряе­мым поведением. Вознаграждение служит не чем иным, как подкреплением акустического сигнала. Поэтому дрес­сировка собак в большой степени основана на учении Пав­лова, убедительно показавшем нам, как осуществляется это понимание и обучение.

Условные рефлексы образуются уже в первые дни жиз­ни. Все выглядит так, словно новорожденный щенок, со­сущий молоко матери, реагирует на запах, действие кото­рого является для него врожденным. Сосание - это безус­ловный рефлекс. Один советский ученый с помощью хо­рошо продуманного эксперимента показал, что первые условные рефлексы образуются у щенка сразу после рож­дения. Появившиеся на свет щенки вначале очищаются матерью, которая облизывает их. Затем, ползая вокруг нее, они ищут и находят соски. Чтобы исследовать пове­дение щенков, у их матери незадолго до родов вымыли и смазали перечной мятой соски, хвост и лапы; этот запах и был первым, что еще слепые щенки восприняли в своей жизни. После первого сосания матери они заснули. Их поместили на 80 минут в ящик, а затем одного за другим клали на стол. Здесь к носу каждого щенка подносили кусочек шерсти, пахнущий так же, как и их мать, мятой. Маленькое существо ползло вперед и пыталось даже ино­гда сосать шерсть (рис. 8). Вскоре опыт повторили, на этот раз кусочки шерсти пахли иначе, чем мать, например мен­толовым маслом. Щенки, ощутив запах, отворачивались и ползли назад (рис. 8, внизу).

Условный рефлекс играет большую роль в жизни как животных, так и людей. Не обращая внимания на внезапно зажегшийся красный свет декоративного уличного фона­ря, водитель, не колеблясь, проезжает мимо. Но, если за­горается красный свет светофора, он сразу же тормозит. Используя приведенные выше термины, можно сказать, что при появлении красного света светофора срабатывает рефлекс торможения.

Пожалуй, кто-нибудь из читателей может подумать, что то, что происходит при восприятии цветового сигнала во­дителем, является мыслительным процессом. Но тогда он должен признать, что о мышлении (даже в самой простой форме) речь могла бы идти только в том случае, если бы водитель перед торможением учитывал вероятность не­счастного случая или уплаты штрафа за нарушение правил уличного движения. На самом же деле ни о том ни о другом он, разумеется, в момент торможения не думал. Мы еще не обсудили, что следует понимать под словом «думал». Во всяком случае, действие, о котором мы только что говорили, гораздо проще того, чем занимается инже­нер, проектирующий турбину для электростанции. Про­цессы, протекающие в его мозгу, нельзя представить себе как простую цепь условных рефлексов. Мышление чело­века гораздо сложнее. Здесь переплетены очень сложные и относительно простые процессы, взаимно влияющие друг на друга. Поэтому можно утверждать, что условные реф­лексы играют в нашем мышлении подчиненную, частную роль.

В каждом учебнике биологии говорится, что основатель рефлекторной теории - Иван Павлов. Это действительно так, однако еще до знаменитого русского физиолога нервную систему изучали многие исследователи. Из них самый большой вклад внес учитель Павлова Иван Сеченов.

Предпосылки рефлекторной теории

Термин «рефлекс» означает стереотипную реакцию живого организма на внешний раздражитель. Как это ни удивительно, но данное понятие имеет математические корни. Термин был введен в науку физиком Рене Декартом, жившим в XVII веке. Он пытался объяснить с помощью математики те законы, по которым существует мир живых организмов.

Рене Декарт - не основатель рефлекторной теории в современном ее виде. Но он открыл многое из того, что потом стало ее частью. Декарту помог Уильям Гарвей - английский медик, который первым описал систему кровообращения в организме человека. При этом он также представил ее в виде механической системы. Позже этим методом воспользуется Декарт. Если Гарвей перенес свой принцип на внутреннее устройство организма, то его французский коллега применил эту конструкцию на взаимодействие организма с внешним миром. Свою теорию он описал с помощью термина «рефлекс», взятого из латинского языка.

Важность открытий Декарта

Физик считал, что мозг человека является центром, отвечающим за связь с окружающим миром. Кроме того, он предположил, что от него идут нервные волокна. Когда внешние факторы влияют на концы этих нитей, сигнал поступает в мозг. Именно Декарт стал основоположником принципа материалистического детерминизма в рефлекторной теории. Принцип этот заключается в том, что любой нервный процесс, происходящий в головном мозге, вызывается действием раздражителя.

Много позже русский физиолог Иван Сеченов (основатель рефлекторной теории) справедливо назвал Декарта одним из тех ученых, на которых он опирался в своих исследованиях. При этом у француза было много заблуждений. Например, он считал, что животные, в отличие от людей, действуют машинально. Опыты другого русского ученого - Ивана Павлова - показали, что это не так. Нервная система животных имеет такое же строение, как у человека.

Иван Сеченов

Другим человеком, внесшим важный вклад в развитие рефлекторной теории, является Иван Сеченов (1829-1905). Он был просветителем и создателем отечественной физиологии. Ученый первым в мировой науке предположил, что высшие отделы головного мозга работают только на рефлексах. До него неврологи и физиологи не ставили вопрос о том, что, возможно, все психические процессы человеческого организма имеют физиологическую природу.

Во время исследований во Франции Сеченов доказал, что головной мозг влияет на двигательную активность. Он открыл явление центрального торможения. Его исследования произвели фурор в тогдашней физиологии.

Формирование рефлекторной теории

В 1863 году Иван Сеченов издал книгу «Рефлексы головного мозга», которая снимает вопрос о том, кто основатель рефлекторной теории. В данном труде были сформулированы многие идеи, легшие в основу современного учения о высшей нервной системе. В частности, Сеченов объяснил публике, что такое рефлекторный принцип регуляции. Он заключается в том, что любая сознательная и бессознательная деятельность живых организмов сводится к реакции внутри нервной системы.

Сеченов не только открыл новые факты, но и проделал огромную работу по обобщению уже известной информации о физиологических процессах внутри организма. Он доказал, что влияние внешней среды нужно как для обычного одергивания руки, так и для появления мысли или чувства.

Критика идей Сеченова в России

Общество (особенно российское) не сразу приняло теорию гениального физиолога. После того как вышла книга «Рефлексы головного мозга», некоторые статьи ученого перестали печатать в «Современнике». Сеченов смело нападал на теологические церковные идеи. Он был материалистом и пытался доказать все с точки зрения физиологических процессов.

Несмотря на неоднозначную оценку в России, основы теории рефлекторной деятельности были тепло встречены научным сообществом Старого Света. Книги Сеченова начали издаваться в Европе гигантскими тиражами. Ученый даже на некоторое время перенес свою основную исследовательскую деятельность в западные лаборатории. Он продуктивно работал с французским медиком

Рецепторная теория

В истории науки можно найти множество примеров того, как ученые шли по ложному пути, предлагая идеи, не соответствовавшие действительности. Таким случаем можно назвать рецепторную теорию ощущений, противоречащую взглядам Сеченова и Павлова. В чем их отличие? Рецепторная и рефлекторная теория ощущений по-разному объясняют природу реакции организма на внешние раздражители.

И Сеченов, и Павлов считали, что рефлекс - это активный процесс. Эта точка зрения закрепилась в современной науке и сегодня считается окончательно доказанной. Активность рефлекса заключается в том, что живые организмы на некоторые раздражители реагируют острее, чем на другие. Природа отделяет нужное от ненужного. Рецепторная теория, наоборот, гласит, что органы чувств реагируют на окружающую среду пассивно.

Иван Павлов

Иван Павлов - основатель рефлекторной теории наравне с Иваном Сеченовым. Он изучал нервную систему всю свою жизнь и развил идеи своего предшественника. Этот феномен привлек ученого своей сложностью. Принципы рефлекторной теории были доказаны физиологом опытным путем. Даже далекие от биологии и медицины люди слышали фразу «собака Павлова». Конечно, речь не идет об одном животном. Имеются в виду сотни собак, которых Павлов использовал для своих опытов.

Толчком для открытия и окончательного формирования всей рефлекторной теории стало простое наблюдение. Павлов уже десять лет изучал пищеварительную систему и имел в своей лаборатории много собак, которых очень любил. Однажды ученый задался вопросом: почему у животного появляется слюна еще до того, как ему дают еду. Дальнейшие наблюдения показали удивительную связь. Слюна начинала выделяться, когда собака слышала звон посуды или голос человека, приносившего ей корм. Такой сигнал запускал механизм, вызывающий выработку желудочного сока.

Безусловные и условные рефлексы

Вышеописанный случай заинтересовал Павлова, и он начал серию экспериментов. К каким выводам тогда пришел основатель рефлекторной теории? Декарт еще в XVII веке говорил о реакциях организма на внешние раздражители. Русский физиолог взял за основу эту концепцию. Кроме того, ему помогла рефлекторная теория Сеченова. Павлов был его непосредственным учеником.

Наблюдая за собаками, ученый пришел к идее о безусловных и условных рефлексах. К первой группе относились врожденные особенности организма, передаваемые по наследству. Например, глотание, сосание и т. д. Условными рефлексами Павлов назвал те, которые живое существо получает уже после появления на свет благодаря личному опыту и особенностям окружающей среды.

Эти качества не передаются по наследству - они строго индивидуальны. В то же время организм может утратить такой рефлекс, если например, изменились условия окружающей среды, и в нем больше нет необходимости. Самым известным примером является эксперимент Павлова с одной из лабораторных собак. Животное приучили, что корм приносят после того, как в помещении включается лампочка. Далее физиолог следил за появлением новых рефлексов. И действительно, скоро у собаки начала сама собой выделяться слюна, когда она видела включенную лампочку. При этом ей не несли еды.

Три принципа теории

Общепризнанные принципы рефлекторной сводятся к трем правилам. В чем они заключаются? Первый из них - это принцип материалистического детерминизма, сформулированный еще Декартом. Согласно ему, каждый нервный процесс вызывается действием внешнего раздражителя. На этом правиле основывается рефлекторная теория психических процессов.

Второй - принцип структурности. Данное правило гласит, что строение отделов нервной системы напрямую зависит от количества и качества их функций. На практике это выглядит следующим образом. Если у организма нет головного мозга, то его отличается примитивностью.

Последний принцип - принцип анализа и синтеза. Он заключается в том, что в одних нейронах происходит торможение, а в других - возбуждение. Этот процесс является физиологическим анализом. В результате него живой организм может различать окружающие предметы и явления.

Знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849–1936, «Условные рефлексы: исследование физиологической деятельности коры больших полушарий головного мозга», 1925), один из создателей рефлекторной теории, предложил считать понятия рефлекса и инстинкта тождественными.

И.П. Павлов предположил и доказал, что новые формы поведения могут возникать в результате установления связи между врожденными формами поведения (безусловными рефлексами) и новым раздражителем (условным раздражителем). В случае совпадения во времени и пространстве условного (нового) и безусловного (служащего стимулом безусловной реакции) раздражителя, новый раздражитель начинает вызывать безусловную реакции, и это приводит к совершенно новым особенностям поведения. Сформировавшийся таким образом условный рефлекс может в дальнейшем служить базой для формирования условных рефлексов второго и высших порядков. Таким образом, по мысли Павлова, все поведение человека может быть понято, изучено и предсказано на основе знания цепочки условных рефлексов, механизмов их формирования и затухания. Свои эксперименты Павлов проводил на животных, преимущественно - на собаках. Классический условный рефлекс, тщательно изученный Павловым и сотрудниками, включал в себя ассоциацию слюноотделения при виде пищи у собаки и любого другого условного стимула (например, звука звоночка). По Павлову, условный рефлекс формируется следующим образом: Шаг 1. Основой условного рефлекса служит безусловный рефлекс: безусловный раздражитель (=стимул) вызывает безусловную реакцию.Вид пищи безусловно вызывает слюноотделение у собаки - это врожденная, безусловная форма поведения. Шаг 2. В некоторой ситуации условный рефлекс совпадает по времени и пространству с некоторым другим событием (условным стимулом).Вместе с предъявлением собаке пищи звенит звонок. Шаг 3. Если условный и безусловный раздражитель появляются совместно несколько раз, то происходит формирование нового рефлекса. Условный раздражитель постепенно замещает безусловный в схеме реакции. Скорость ассоциации условного раздражителя и безусловной реакции зависит от особенностей организма. Шаг 4. Возникает условный рефлекс: условный стимул, не вызывавший ранее никакого поведения, начинает вызывать безусловную реакцию. Теперь только лишь звука звонка достаточно, чтобы у собаки потекла слюна. Этот процесс называют классическим обусловливанием. Результат обусловливания называют условным рефлексом. Если в течение некоторого времени условный рефлекс не получает подкрепления, то есть условный стимул достаточно продолжительное время не сопровождается безусловным, то происходит угасание условного рефлекса - условный стимул перестает вызывать безусловную реакцию.

Условный рефлекс - это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи), Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Учение об условных рефлексах - это учение о высшей нервной деятельности. С первых шагов изучения высшей нервной деятельности Павлов со всей силой подчеркнул, что оно ведется им ради того, чтобы познать работу мозга человека, чтобы распространить точное научное исследование на явления, обозначавшиеся как психические. Обоснование учения об условных рефлексах явилось переломным моментом в истории всего естествознания. Впервые человеческая мысль из предмета умозрительного обсуждения философами и психологами стала предметом физиологического исследования, осуществляемого опытным путем. Образование условных рефлексов является тем основным физиологическим механизмом, который определяет выработку новых, складывающихся в течение жизни отношений организма к окружающему его миру. Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из:

§ рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;

§ афферентного звена-центростремительное нервное волокно-отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

§ центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

§ эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

§ эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: - моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; - полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин - Рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа - т. н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержаниюгомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) вголовной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.